Modelo de filamentos deslizantes de la contracción muscular

Para que un músculo esquelético se contraiga, el cerebro envía una señal, desde una motoneurona superior, hacia la médula espinal, donde hace sinapsis con los cuerpos celulares de las motoneuronas inferiores situadas en el asta anterior de la médula espinal.A partir de aquí, la señal viaja por el axón de la motoneurona inferior hasta llegar a la terminal axónica que está junto a una fibra muscular.En el lugar donde una terminal axónica se encuentra con la fibra muscular, llamado unión neuromuscular, libera pequeñas vesículas sinápticas con membrana llenas de acetilcolina.La acetilcolina es un neurotransmisor que indica al músculo que se contraiga.Antes de continuar con los acontecimientos reales que ocurren durante la contracción, vamos a centrarnos en una célula muscular, un miocito, y en sus unidades funcionales llamadas sarcómeros.Un miocito es una célula larga y cilíndrica con varios núcleos situados justo debajo del sarcolema, que es la membrana celular.El sarcolema es único porque forma estos pequeños túneles llamados túbulos T que se proyectan hacia abajo desde la superficie hacia el centro de la fibra muscular.El citoplasma de un miocito se llama sarcoplasma, y el miocito tiene un tipo especial de retículo endoplásmico liso que se llama retículo sarcoplásmico.El retículo sarcoplásmico almacena mucho calcio y discurre paralelo a los túbulos T.El sarcoplasma está lleno de pilas de filamentos largos llamados miofibrillas y cada miofibrilla está formada por proteínas contráctiles y proteínas reguladoras.Las proteínas contráctiles incluyen los filamentos gruesos de miosina y finos de actina.El filamento grueso de miosina está formado por cientos de proteínas de miosina, y cada proteína de miosina tiene una cola y dos cabezas de miosina: se parece un poco a dos palos de golf con los mangos enroscados uno alrededor del otro.Varias proteínas de miosina unen sus colas para formar la parte central del filamento grueso.En comparación, los finos filamentos de actina están formados por pequeñas proteínas globulares llamadas actina G.Cada actina G tiene un sitio activo donde la cabeza de miosina se une a ella durante la contracción.Estas proteínas actina G forman un filamento que parece una estructura de hélice larga, como un collar de perlas que se retuerce suavemente.Todo este filamento se llama actina F.La actina F está asociada a dos proteínas reguladoras: la tropomiosina y la troponina.La tropomiosina es una proteína en forma de cuerda que envuelve a la actina F, cubriendo sus sitios activos para que las cabezas de miosina no puedan unirse a ella.Las proteínas troponinas son más pequeñas y están formadas por tres subunidades: una subunidad T que se une a la tropomiosina, una subunidad I que se une a la actina F y una subunidad C que se une a los iones de calcio.Juntos, la actina F, la troponina y la tropomiosina forman un filamento fino completo.Resulta que estos filamentos gruesos y finos no se extienden por toda la longitud del miocito, sino que están dispuestos en unidades cortas llamadas sarcómeros.Cuando observamos los sarcómeros con un microscopio electrónico, los filamentos gruesos de miosina se ven oscuros, mientras que los filamentos finos de actina se ven claros, lo que da a la fibra muscular un aspecto rayado.Vamos a acercarnos y relacionar estas bandas con la estructura de un sarcómero.En el centro del sarcómero se encuentra la línea M, formada por proteínas de miomesina, donde se unen los filamentos gruesos.En los bordes del sarcómero se encuentran los dos discos Z de proteínas de actina alfa, donde se unen los filamentos delgados.Por cada filamento grueso, hay dos filamentos finos, uno por encima y otro por debajo, y los dos tipos de filamentos se superponen.La región en la que solo hay filamentos finos se denomina banda I y tiene un aspecto claro.Cada unidad de sarcómero tiene dos medias bandas I en sus extremos.La región con filamentos gruesos se denomina banda A y aparece oscura.La mayor parte de la banda A tiene solapamiento entre los filamentos gruesos y finos, pero hay un área hacia el centro llamada banda H, donde solo hay filamento grueso, por lo que aparece ligeramente más clara.Cuando el músculo se contrae, los filamentos gruesos tiran de los filamentos finos situados por encima y por debajo hacia la línea M.Los discos Z unidos al filamento delgado también son atraídos hacia la línea M, y todo el sarcómero se acorta.Ahora, la banda A no cambia, ya que es la longitud del filamento grueso.Sin embargo, la banda H y la banda I se acortan porque, a medida que aumenta el solapamiento, disminuye la región que consta únicamente de filamentos gruesos o finos.En la contracción máxima, hay una superposición casi completa de los filamentos gruesos y finos, y la banda H y la banda I desaparecen casi por completo.Vamos a acercarnos y ver cómo la miosina del filamento grueso interactúa con la actina que forma el filamento fino.Cuando un potencial de acción viaja a lo largo del sarcolema y llega al túbulo T, estimula los receptores de dihidropiridina, o receptores DHP.Estos receptores son interesantes porque están conectados físicamente a otro receptor llamado receptor de rianodina en el retículo sarcoplásmico.Una vez estimulado, el receptor de dihidropiridina cambia de forma, y esto hace que se abra el receptor de rianodina, que es un canal de calcio.Esto permite que las grandes cantidades de calcio almacenadas en el retículo sarcoplásmico fluyan hacia el sarcoplasma.Estos iones de calcio flotan hasta los filamentos finos y se unen a las subunidades C de las proteínas reguladoras de la troponina, lo que hace que cambien su forma.Cuando la troponina cambia de forma, la tropomiosina se aleja y eso permite que la actina F se una a las cabezas de miosina.Antes de que la miosina pueda unirse a la actina, primero tiene que activarse.Una parte de la cabeza de la miosina es una ATPasa, lo que significa que puede escindir una molécula de ATP en ADP e ion fosfato y liberar algo de energía.La energía se utiliza para inclinar la cabeza de la miosina hacia atrás, en su posición de alta energía.Es como necesitar energía para hacer retroceder el brazo de una catapulta.A continuación, la cabeza de miosina se une al sitio activo del filamento de actina, con la formación de lo que se denomina formación de puentes cruzados.La formación de puentes cruzados es el detonante para liberar la energía almacenada en la cabeza de la miosina, algo así como disparar la catapulta.Cuando esto ocurre, la cabeza de miosina se lanza hacia la línea M, arrastrando el filamento fino.Esto se llama golpe de fuerza.Los golpes de fuerza combinados de todas las cabezas de miosina conducen al deslizamiento del filamento fino a lo largo del filamento grueso.Una vez realizado el golpe de fuerza, el ADP y el ion fosfato abandonan la cabeza de la miosina, y una nueva molécula de ATP puede unirse en su lugar.En cuanto se une un nuevo ATP, la cabeza de miosina se separa del sitio activo.El nuevo ATP se escinde y la energía se utiliza para volver a colocar la cabeza de la miosina en su posición de alta energía para el siguiente golpe de fuerza.Una vez que la señal enviada desde la motoneurona inferior se detiene y los potenciales de acción terminan, todo se detiene.Esto se debe a que los iones de calcio son bombeados de vuelta al retículo sarcoplásmico por bombas de calcio que utilizan ATP.Cuando el calcio cae, la subunidad C de la troponina deja de estar unida al calcio, por lo que la troponina vuelve a su forma original, y eso permite que la tropomiosina vuelva a cubrir los sitios activos de la actina.Como resultado, las cabezas de miosina ya no pueden unirse a la actina, y el músculo se relaja.##Resumen Como breve resumen...Cuando un potencial de acción llega al túbulo T y estimula los pequeños receptores, los iones de calcio se liberan del retículo sarcoplásmico al sarcoplasma.Los iones de calcio se unen ahora a la troponina C, lo que hace que la tropomiosina se deslice hacia abajo desde los sitios activos que se encuentran en los filamentos finos de actina, permitiendo que el filamento grueso de miosina forme un puente cruzado con ella.Esta interacción hace que la cabeza de miosina "impulse" el filamento de actina hacia el centro del sarcómero.