Transducción y vías auditivas

Definitions & Key takeaways

Auditory transduction refers to the process of converting sound waves into electrical signals that can be processed by the brain. The auditory nerve carries these electrical signals from the ear to the brain.

Auditory transduction starts by converting sound pressure waves into mechanical vibrations of the eardrum and ossicles. These vibrations get transmitted through the middle ear to the cochlea, where they are converted into electrical signals by hair cells. These electrical signals are sent along the auditory nerve to the brain for interpretation.

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Introduction0:00–0:26

En la transducción auditiva, audición se refiere al oído, y la transducción es el proceso por el cual el oído convierte las ondas sonoras en impulsos eléctricos y los envía al cerebro para que podamos interpretarlos como sonido.
El propio oído se compone de tres partes: el oído externo, el oído medio y el oído interno, y los tres desempeñan un papel en la audición.Se puede pensar en el oído como en una casa, con un porche, un salón y un corto pasillo que lleva a dos dormitorios al final.

Outer, Middle, and Inner Ear0:26–2:21

El porche sería el oído externo, formado por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El oído medio y el interno formarían la verdadera "casa", esculpida dentro del hueso temporal.
El oído medio es como un salón, amueblado con los diminutos huesos del oído (llamados martillo, yunque y estribo) que se articulan o tocan entre sí.
El oído interno es el resto de la casa, formado por un pasillo y dos habitaciones, donde el pasillo es el vestíbulo, y las dos habitaciones son: la cóclea, que está anterior al vestíbulo, es decir, hacia la parte anterior de nuestra cabeza, y los canales semicirculares, posteriores al vestíbulo, es decir, hacia la parte posterior.El oído externo, el medio y el interno están conectados funcionalmente entre sí, lo que es crucial para la audición.
Entre el oído externo y el medio se encuentra la membrana timpánica (o tímpano), y entre el oído medio y el interno hay dos ventanas: la ventana oval, arriba, y la ventana redonda, abajo.
Así, cuando se oye el susurro del viento entre las hojas, las ondas sonoras resultantes las dirige el pabellón auricular hacia el conducto auditivo externo y llegan al tímpano, haciéndolo vibrar.
El martillo está unido al tímpano, por lo que las vibraciones se transmiten a lo largo de los pequeños huesos: del martillo al yunque y, después, del yunque al estribo.
El pie del estribo se apoya en la ventana oval, y como la ventana oval es unas 20 veces más pequeña que el tímpano, las ondas sonoras se amplifican al vibrar a través de los pequeños huesos.
Desde la ventana oval, las vibraciones se transmiten al oído interno. La parte del oído interno que transforma las ondas sonoras en impulsos eléctricos es la cóclea.Es una estructura en forma de caracol que se enrolla alrededor de un eje óseo llamado columela.

Cochlea2:21–4:20

La base de la cóclea está contigua al oído medio (a través del vestíbulo) y su punta se adentra en el hueso temporal. La cóclea tiene una envoltura ósea exterior que contiene un líquido llamado perilinfa.
En el interior de la cáscara ósea hay un conducto membranoso llamado conducto coclear, que contiene un líquido llamado endolinfa.
La cóclea está formada por tres tubos llenos de líquido, dispuestos uno encima del otro. En el centro se encuentra el conducto coclear (o rampa media).
Por encima está la rampa vestibular, y, por debajo, la rampa timpánica. El conducto coclear termina justo por debajo de la punta de la cóclea, dejando una abertura llamada helicotrema justo por encima, por lo que la rampa vestibular y la rampa timpánica se comunican entre sí a través del helicotrema.
Veamos un corte transversal de la cóclea. El conducto coclear tiene forma de triángulo, con el ángulo más agudo orientado hacia la columela.
El lado superior de este triángulo es la membrana vestibular, que separa el conducto coclear de la rampa vestibular. La parte inferior es la membrana basilar, que la separa de la rampa timpánica.
Y en el lado exterior, opuesto a la columela, tenemos el ligamento espiral. La membrana vestibular es flexible y permite que el movimiento de las ondas sonoras viaje desde la perilinfa y se transmita a la endolinfa.
El ligamento espiral está recubierto por un epitelio especializado, denominado estría vascular, que segrega la endolinfa hacia el conducto coclear.
También hay unas células llamadas marginales que bombean iones de potasio a la endolinfa, convirtiéndola en un líquido con alta concentración de potasio.
Por último, por encima de la membrana basilar se encuentra el órgano de Corti, que es la clave de la transducción auditiva.Antes de entrar en el funcionamiento del órgano de Corti, hablaremos del sonido.
El sonido lo produce un objeto que vibra, como un diapasón o la laringe, y se propaga a través de un medio, que puede ser gaseoso, líquido o sólido.
Por ejemplo, digamos que un gatito maúlla a las 6 de la mañana pidiendo comida, aunque su cuenco esté todavía medio lleno.

Sound waves4:20–8:05

Pues bien, cuando sus cuerdas vocales vibran, eso altera las moléculas de aire, que forman zonas de alta presión (donde las moléculas de aire están más comprimidas) y zonas de baja presión (donde están menos comprimidas).
Algo así como lo que ocurre cuando tira una piedra en un estanque tranquilo. Se trata de una serie de compresiones y rarefacciones moleculares.
El maullido del gato se propaga por el aire hacia nuestro oído interno, lo que se llama onda sonora. Las ondas sonoras pueden representarse sencillamente como una onda sinusoidal y, como cualquier onda considerable, tienen una frecuencia, una longitud de onda y una amplitud.
La frecuencia es el número de ondas por unidad de tiempo, mientras que la longitud de onda se refiere a la distancia entre dos crestas de onda consecutivas.
Los sonidos con frecuencias más altas (por lo tanto, más ondas por unidad de tiempo) tienen una longitud de onda más corta y los percibimos como un tono alto, como su voz en helio.
Los sonidos con frecuencias más bajas (por tanto, menos ondas por unidad de tiempo) tienen una mayor longitud de onda y los percibimos como un tono bajo, como el canto de una ballena.
Por último, está la amplitud, que es la altura de la onda, y la interpretamos como volumen. Una amplitud baja puede ser que su amante le despierte con un susurro, mientras que una amplitud alta puede ser que golpee dos ollas cuando no se ha levantado.Para ver qué ocurre con las ondas sonoras, examinemos la cóclea.
Cuando la base del estribo golpea la ventana oval, esta amplifica y transfiere las ondas sonoras a la rampa vestibular. La amplificación se produce porque la ventana oval es unas 20 veces más pequeña que el tímpano, por lo que las vibraciones se concentran en un espacio menor.
Esto es importante, porque es más difícil que las ondas se propaguen en el fluido del oído interno en comparación con el aire.
Ahora que las ondas sonoras son lo suficientemente fuertes, transfieren la presión a la perilinfa en la rampa vestibular.
La onda sonora viaja hacia el helicotrema y hace vibrar las moléculas de perilinfa por el camino. Sin embargo, para que podamos oír, las ondas sonoras toman un atajo a través del conducto coclear y se transfieren a la rampa timpánica.
Este atajo hace que las vibraciones desplacen la membrana basilar hacia la rampa timpánica. La membrana basilar tiene diferentes características a lo largo de su longitud, lo que hace que esté "sintonizada" a diferentes frecuencias en diferentes regiones.
Cerca de la base de la cóclea, la membrana basilar es estrecha y rígida, lo que significa que las ondas sonoras necesitan más ondas por unidad de tiempo, es decir, frecuencias más altas, para desplazarla.Sin embargo, cerca de la punta, la membrana basilar es más ancha y flexible, por lo que se necesitan menos ondas por unidad de tiempo (o sonidos de menor frecuencia) para desplazarla.
Esta organización se denomina mapa tonotópico y abarca desde unos 20000 hercios en la base hasta 20 Hz en la punta, que es nuestro rango auditivo.
Cuando la membrana basilar se desplaza, transfiere la onda sonora -que en realidad es una onda de presión- a la rampa timpánica.
Esta onda de presión recorre toda la rampa timpánica hasta llegar a la ventana redonda, que se abomba hacia el oído medio, aliviando la presión.El órgano de Corti se estimula por la vibración de la membrana basilar.
El órgano de Corti es una capa de tejido, que en realidad es tan larga como el propio conducto coclear. En el corte transversal, está formado por células mecanosensoras llamadas células ciliadas, que tienen entre 30 y 300 proyecciones en forma de dedo llamadas estereocilios (que son como pelos) en el extremo superior o apical.

Organ of Corti8:05–9:37

En el lado opuesto (o el extremo basal de la célula) está la membrana presináptica, que está cerca del nervio craneal. Entre las células ciliadas hay células de apoyo que desempeñan una función de soporte.
Las células ciliadas están dispuestas en filas, una fila de células ciliadas internas más cerca de la columela y de tres a cinco filas de células ciliadas externas más cerca del ligamento espiral.
Las células ciliadas internas están inervadas principalmente por fibras nerviosas sensoriales, por lo que son las encargadas de la transducción auditiva.
Por otro lado, las células ciliadas externas están inervadas principalmente por fibras nerviosas motoras que transportan señales desde el cerebro, y se contraen y estiran en respuesta a estas señales; esto cambia la rigidez de la membrana basilar para intensificar o minimizar la señal auditiva, para ayudarnos a oír un susurro o para proteger nuestro oído interno de daños durante un concierto de rock a todo volumen.
Las puntas de los estereocilios están incrustadas en la membrana tectoria, que es una membrana gelatinosa unida a la columela en un extremo y libre en el otro, como una solapa.Cuando la membrana basilar vibra, empuja el órgano de Corti y las células ciliadas contra la membrana tectoria.
El extremo apical de la célula (cerca de la endolinfa) tiene estereocilios, y en la punta de cada estereocilio hay un filamento proteico unido (llamado puente interciliar apical).
El puente interciliar apical se une a dos cosas: la membrana de un estereocilio particular y un canal de potasio sincronizado mecánicamente en la membrana de otro estereocilio más largo en la siguiente fila.

Auditory transduction9:37–11:22

Imagine que el estereocilio más corto es una persona y el más largo es una habitación; el puente interciliar apical es como el brazo de la persona que sostiene la puerta de la habitación.
Cuando las células ciliadas se mueven hacia la membrana tectoria, los estereocilios más cortos se doblan hacia los más largos y el brazo tira y abre la puerta (o el puente interciliar apical abre el canal de potasio).La concentración de potasio es mayor en la endolinfa que en el interior de las células, por lo que, cuando el canal de potasio se abre, los iones de potasio entran en la célula ciliada en el extremo apical y la membrana celular se despolariza.
En el lado opuesto (o el extremo basal de la célula) está la membrana presináptica, que está cerca del nervio craneal. La despolarización recorre toda la célula desde la membrana apical hasta la membrana presináptica, donde provoca la apertura de los canales de calcio activados por voltaje.
A continuación, los iones de calcio entran en la célula, lo que hace que se liberen vesículas en el citoplasma llenas de glutamato en el espacio sináptico.
Las dendritas de las neuronas que forman el nervio auditivo interpretan el glutamato como una señal de "vamos" y se despolarizan, enviando un impulso eléctrico al cerebro.Una vez que las neuronas del nervio auditivo se despolarizan, esa señal se dirige por el axón hacia el tronco encefálico.
Primero, entran en la médula del mismo lado del cuerpo y hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos cocleares. Desde los núcleos cocleares, el impulso eléctrico sigue tres caminos diferentes.
En un trayecto, el impulso eléctrico cruza y sube hasta el colículo inferior del mesencéfalo en el lado opuesto del cuerpo.

Auditory pathway11:22–12:41

En un segundo camino, el impulso también cruza y sube a los núcleos olivares superiores de la protuberancia en el lado opuesto del cuerpo.
El tercer camino va directo a los núcleos olivares superiores en el mismo lado del cuerpo. A continuación, desde cada núcleo olivar superior, el impulso sube al colículo inferior del mesencéfalo del mismo lado.
Finalmente, desde cada colículo inferior, el impulso eléctrico va al núcleo geniculado medial del tálamo, que envía el impulso a la corteza auditiva en el lóbulo temporal (que incluye las áreas 41 y 42 de Brodmann).
Como la vía auditiva se divide, algunas fibras nerviosas se mantienen en el mismo lado mientras que otras cruzan, por lo que el impulso llega a la corteza auditiva de ambos lados del cerebro, que interpreta las características del sonido y nos da una idea de lo que estamos escuchando.Y ahora, un resumen rápido: el oído contiene el órgano de Corti, que es responsable de transformar las ondas sonoras en impulsos eléctricos.
La membrana basilar (donde se asienta el órgano de Corti) está "sintonizada" a diferentes frecuencias en distintas regiones, lo que se denomina mapa tonotópico.
Determinadas frecuencias hacen que los estereocilios de determinadas células ciliadas se doblen, despolaricen la célula y conviertan las ondas sonoras en impulsos eléctricos.
A continuación, los impulsos eléctricos siguen la vía auditiva, pasando por los núcleos cocleares, los núcleos olivares superiores, los colículos inferiores y el tálamo, y, por último, llegan a la corteza auditiva, donde finalmente se interpreta el sonido, como ese gatito que todavía quiere su atención.

Review12:41–12:55