Transducción vestibular

En el caso de la transducción vestibular, "vestibular" se refiere al equilibrio, y la transducción se refiere al proceso por el cual el oído convierte los movimientos específicos de la cabeza en impulsos eléctricos, para que podamos interpretar dónde estamos en el espacio.El oído se compone de tres partes: el oído externo, el oído medio y el oído interno.La primera parte es el oído externo, que es la parte que se ve y en la que se cuelgan los pendientes, llamada pabellón auricular, así como el conducto auditivo externo.La segunda parte es el oído medio, que es una pequeña cámara que alberga huesos del oído aún más pequeños: el martillo, el yunque y el estribo.El oído externo y el medio sólo intervienen en la audición, pero la tercera parte, el oído interno, se ocupa tanto de la audición como del equilibrio.En el exterior, el oído interno tiene una cáscara ósea dura, el laberinto óseo; y dentro del laberinto óseo, está el laberinto membranoso.Ahora bien, ambas secciones están llenas de líquido: el laberinto óseo contiene un líquido llamado perilinfa, mientras que el laberinto membranoso contiene endolinfa.El laberinto óseo y membranoso constituye la estructura de las tres partes del oído interno.El primero es el vestíbulo, que es como un pasillo que conduce a otras dos partes o salas: la cóclea, hacia la parte delantera de nuestra cabeza, que se ocupa de la audición, y una segunda sala que contiene los tres canales semicirculares, hacia la parte trasera.Los canales semicirculares, junto con otras dos estructuras (el utrículo y el sáculo, situados en el vestíbulo) constituyen el aparato vestibular, que nos ayuda a detectar los cambios en nuestro equilibrio estático y dinámico.Nuestro equilibrio estático es un trabajo para el utrículo y el sáculo, también conocidos como órganos otolíticos.Contienen endolinfa, así como receptores de equilibrio especiales que detectan los cambios en la posición de nuestra cabeza en relación con la aceleración horizontal o vertical.Ahora bien, dentro del utrículo hay una región llamada mácula, que parece una alfombra peluda con forma de frijol tirada en el suelo.En la mácula se encuentran los receptores del equilibrio, llamados células ciliadas.Cada célula ciliada tiene múltiples proyecciones en forma de dedo (llamadas estereocilios) y un único cinetocilio.Estos estereocilios están dispuestos en filas, dependiendo de su longitud, los más largos están más cerca del cinetocilio y los más cortos están más alejados del cinetocilio, como un corte de pelo genial.Ahora, las puntas de estos cilios están incrustadas en un gel, llamado membrana otolítica, que tiene una capa de pequeñas piedras del oído llamadas otoconios en la parte superior, haciendo que la membrana otolítica sea más pesada que la endolinfa.Por último, la parte inferior de cada célula ciliada está conectada a las neuronas sensoriales que conforman la rama vestibular del nervio craneal vestibulococlear, que lleva la información sobre el equilibrio al sistema nervioso central.La mácula utricular detecta los cambios de posición de nuestra cabeza en el eje horizontal, como cuando nos sentimos empujados hacia el fondo del asiento en un coche de carreras a gran velocidad.Esto es posible porque una línea curva (llamada estriola) divide las células ciliadas maculares en dos poblaciones.Algunas de las células ciliadas están delante de la estriola y otras están detrás.Sin embargo, los cilios de las células ciliadas a ambos lados de la estriola están dispuestos de forma que los cinetocilios de todas las células se orientan hacia la estriola, lo que permite a la mácula percibir tanto el movimiento hacia delante como hacia atrás de la cabeza.Para entenderlo mejor, volvamos a nuestro ejemplo del coche de carreras.La aceleración desplaza la membrana del otolito hacia la parte posterior de la cabeza, lo que significa cosas diferentes para las dos poblaciones de células ciliadas.En el caso de las células ciliadas situadas delante de la estriola, cada estereocilio se dobla hacia el más largo de la fila siguiente y, en última instancia, hacia el cinetocilio, como si el viento hiciera retroceder el cabello.En la punta de cada estereocilio hay un filamento de proteína llamado puente intercilial apical que se une a un canal de potasio mecánicamente activado en la membrana del estereocilio más largo de la fila siguiente.Así que el puente intercilial apical es como el brazo del estereocilio más corto que sostiene una puerta en la membrana de un estereocilio más largo.El puente intercilial apical en los estereocilios más cortos abre el canal de potasio en los estereocilios más largos, es decir, el brazo abre la puerta.Esto hace que los iones de potasio fluyan desde la endolinfa, a través de la puerta y hacia la célula ciliada, haciendo que la membrana celular se despolarice.En la parte inferior de cada célula ciliada (llamada membrana presináptica) la despolarización abre canales de calcio activados por voltaje.Los iones de calcio entran en la célula y hacen que el glutamato (que se almacena en las vesículas) se libere en el espacio sináptico.Las neuronas sensoriales de la parte inferior de las células ciliadas interpretan el glutamato como una señal de "vamos" y se despolarizan, enviando un impulso eléctrico al cerebro.Sin embargo, cuando la membrana del otolito se desplaza hacia la parte posterior de la cabeza, esto también hace que el cinetocilio de las células ciliadas detrás de la estriola se doble hacia los estereocilios, por lo que no se genera ningún potencial de acción y, a su vez, ninguna señal de "vamos" de glutamato.Sin embargo, si el coche que va a toda velocidad se detuviera de repente, el conductor sería empujado primero hacia delante, lo que significa que la membrana del otolito se desplazaría hacia la parte delantera de la cabeza.Así que esta vez, las células ciliadas que están detrás de la estría generan un potencial de acción, mientras que las que están delante no lo hacen.El cerebro procesa la activación y desactivación de determinadas células ciliadas para entender en qué dirección nos movemos.Por otro lado, tenemos el sáculo, que tiene su propia mácula.La mácula sacular tiene la misma estructura que la mácula utricular: células ciliadas embebidas en una membrana de otolitos, pero hay un giro.Esta vez, la mácula está orientada verticalmente, por lo que básicamente cuelga de la pared sacular como un tapiz.La mácula sacular también tiene una estriola, que divide las células ciliadas en un grupo superior y otro inferior.Sin embargo, los cilios de estas células ciliadas están dispuestos de manera que el cinetocilio de cada célula ciliada está más alejado de la estría que los estereocilios, por lo que todos los cinetocilios apuntan hacia fuera de la estriola.Así, en las células ciliadas situadas por encima de la estría, los cinetocilios apuntan hacia arriba, mientras que en las células ciliadas situadas por debajo, los cinetocilios apuntan hacia abajo.Esto permite a la mácula percibir la aceleración lineal en el eje vertical.Por ejemplo, cuando estamos dentro de un ascensor subiendo, la membrana otolítica se mueve en sentido contrario, es decir, hacia abajo.Este movimiento estimula las células ciliadas por debajo de la estriola y las inhibe por encima de la misma.El cerebro procesa entonces la activación y desactivación de determinadas células ciliadas para entender en qué dirección nos movemos.Ahora cambiemos de tercio y veamos los tres canales semicirculares, que tienen la forma de tres letras U orientadas en las tres direcciones del espacio, con cada una de ellas formando un ángulo de 90 grados con las otras dos (algo así como la esquina de la caja, donde los 3 lados se encuentran).Así que hay un canal semicircular anterior, uno posterior y uno lateral, el anterior se arquea hacia arriba, como el asa de una bolsa.El posterior se arquea hacia atrás, como el asa de una taza.Y el lateral se arquea hacia un lado, como el tirador de un cajón.En el interior de cada canal semicircular hay un conducto semicircular membranoso, que contiene endolinfa y se abre en el utrículo.En uno de los extremos de estos canales, hay una porción ampliada llamada ampolla, que detecta los cambios en la rotación de nuestra cabeza, es decir, nuestro equilibrio dinámico.En el interior de la ampolla, hay una región llamada cresta de la ampolla, que alberga receptores de equilibrio, también llamados células ciliadas.Por encima de las células ciliadas se encuentra una masa gelatinosa en forma de pera llamada cúpula, similar a la membrana otolítica.Sin embargo, no hay otolitos por encima de la cúpula, por lo que tiene la misma densidad que la endolinfa, por lo que no se ven afectados por la gravedad, sino que responden principalmente al movimiento de la endolinfa dentro de los canales.Debajo de las células ciliadas se encuentran también las dendritas de las neuronas sensoriales que constituyen la rama vestibular del nervio craneal vestibulococlear y que hacen sinapsis con el extremo basal de las células ciliadas.Ahora, los canales semicirculares detectan diferentes direcciones de movimiento cuando giramos la cabeza, y ayudan a mantener el equilibrio dinámico.Por ejemplo, los canales laterales detectan la rotación de la cabeza de lado a lado, como cuando una bailarina de ballet empieza a girar.Tomemos el canal semicircular lateral izquierdo y veámoslo desde arriba.Digamos que la bailarina gira en sentido contrario a las agujas del reloj, es decir, hacia la izquierda.La endolinfa tarda un tiempo en desplazarse debido a la inercia, y parecería que se mueve en sentido contrario, es decir, en el sentido de las agujas del reloj.Como la cúpula está unida al laberinto membranoso en movimiento, la endolinfa arrastra la cúpula hacia la misma dirección de las agujas del reloj.Así, en el canal semicircular izquierdo, la cúpula se inclina hacia el utrículo, por lo que los estereocilios se inclinan hacia el cinetocilio, lo que despolariza las células ciliadas y aumenta la frecuencia de los impulsos nerviosos que surgen de este lado de la cabeza.Sin embargo, en el canal semicircular derecho la cúpula se dobla en dirección contraria al utrículo, por lo que los estereocilios se doblan en dirección contraria al cinetocilio, lo que hiperpolariza la célula y disminuye la frecuencia de los impulsos nerviosos que surgen de este lado de la cabeza.El cerebro interpreta entonces la activación de las células ciliadas del canal semicircular izquierdo y la desactivación de las células ciliadas del canal semicircular derecho como una rotación en sentido contrario a las agujas del reloj.A medida que el bailarín sigue girando, la endolinfa acaba por alcanzarlo y comienza a moverse a lo largo del movimiento de la cabeza, por lo que ya no arrastra la cúpula.Cuando el bailarín deja de girar, de nuevo la endolinfa no capta la pista y sigue moviéndose durante un rato, lo que puede hacer que el bailarín se sienta mareado, ya que la información posicional y la información visual están enviando señales diferentes al cerebro durante ese breve tiempo.Los otros dos pares de canales semicirculares están orientados verticalmente y detectan la inclinación de la cabeza.Por ejemplo, cuando hacemos un salto mortal, la dirección del movimiento de la endolinfa es opuesta al movimiento de la cabeza, es decir, hacia atrás.Esto estimula las células ciliadas en ambos canales posteriores e inhibe las células ciliadas en ambos canales anteriores.Sin embargo, cuando hacemos una voltereta hacia la izquierda, la dirección del movimiento de la endolinfa es hacia el lado derecho, por lo que estimula las células ciliadas de los canales anterior y posterior del lado derecho e inhibe las células ciliadas de ambos canales del lado izquierdo.De este modo, con los tres canales semicirculares de cada lado de nuestra cabeza, cubrimos la información de cada dirección del movimiento de rotación.Veamos ahora cómo llega realmente la información desde las distintas partes del aparato vestibular hasta el cerebro.Cuando las células ciliadas se despolarizan y liberan glutamato en el espacio sináptico, despolarizan las neuronas del nervio vestibular, que envían sus axones a una parte del tronco cerebral llamada bulbo raquídeo y hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos vestibulares del mismo lado.A continuación, las fibras nerviosas cruzan hacia el lado opuesto y recorren distintos caminos para estimular una serie de músculos con el fin de mantener el equilibrio.Algunas neuronas envían sus axones a los núcleos de los nervios motores oculares comunes para coordinar el movimiento de los ojos en función del movimiento de la cabeza.Otras neuronas hacen sinapsis con las de los núcleos del nervio accesorio, para controlar el movimiento de la cabeza y el cuello.Otro grupo de neuronas envía sus axones a la médula espinal para controlar el tono muscular con el fin de mantener el equilibrio, y algunas neuronas también envían sus axones al cerebelo.Por último, otro conjunto de neuronas de los núcleos vestibulare