Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

El corazón trabaja constantemente.

Ya se esté nadando o echándose una siesta, el corazón está siempre en movimiento.

La principal forma de energía que mantiene a las células del corazón, y en realidad a todas las células del organismo, es el trifosfato de adenosina, o ATP.

En la mayoría de las células, la principal fábrica de producción de ATP es la mitocondria, que tiene una membrana interna y otra externa, y es a lo largo de la membrana interna donde se produce un proceso llamado fosforilación oxidativa.

"Oxidativo" se refiere a la oxidación, que es cuando una molécula dona su electrón, y "fosforilación" alude a la adición de un grupo fosfato al difosfato de adenosina, o ADP, para formar ATP.

Así pues, la fosforilación oxidativa es el proceso de fabricación de ATP mediante la donación de electrones a los complejos integrados en la membrana mitocondrial interna.

Estos complejos son proteínas o lípidos acoplados a metales como el hierro y el cobre que facilitan el movimiento de los electrones.

Juntos, forman la cadena de transporte de electrones.

Durante la cadena de transporte de electrones, los electrones pasan de un complejo a otro, y finalmente al oxígeno, creando un gradiente de protones que se utilizará para fabricar ATP.

La cadena de transporte de electrones comienza con dos moléculas clave que quieren donar sus electrones: el dinucleótido de nicotinamida y adenina, o NADH, y el dinucleótido de flavina y adenina, o FADH2, que se oxidan en la cadena de transporte de electrones.

El NADH y el FADH2 se generan principalmente en el ciclo del ácido cítrico, que tiene lugar en las mitocondrias, pero también pueden proceder directamente de la glucólisis, que es la descomposición de la glucosa en el citoplasma, o de la oxidación de los ácidos grasos, que es la descomposición de las grasas en las mitocondrias.

Las enzimas llamadas deshidrogenasas ayudan a generar el NADH y el FADH2, ricos en electrones.

Cuando esas moléculas proceden del citoplasma solo pueden entrar en la mitocondria utilizando una lanzadera específica.

Al utilizar la lanzadera de malato-aspartato, los electrones entran en la cadena de transporte de electrones como NADH.

Si se usa la lanzadera de glicerol-3-fosfato, los electrones entran en la cadena de transporte de electrones como FADH2.

En la cadena de transporte de electrones hay dos puntos de entrada.

En el primer punto de entrada, el NADH cede sus electrones al complejo I.

El complejo I contiene mononucleótido de flavina (un derivado de la riboflavina o vitamina B2) y centros de hierro-azufre llamados FeS.

El NADH cede su electrón al mononucleótido de flavina, y este se convierte de nuevo en NAD+, pudiendo ser reutilizado por las deshidrogenasas para fabricar más NADH.

En el segundo punto de entrada el FADH2 entrega su electrón al complejo II, que también se llama succinato deshidrogenasa, exactamente la misma enzima que participa en el ciclo del ácido cítrico.

Esto significa que el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones comparten un paso, por lo que su actividad aumenta y disminuye conjuntamente.

Finalmente, los electrones de los complejos I y II fluyen directamente a la coenzima Q, también llamada ubiquinona.

La coenzima Q es en realidad un derivado del colesterol y, por tanto, el único lípido de la cadena de transporte de electrones.

A continuación, la coenzima Q pasa los electrones a una serie de citocromos, que son proteínas que contienen grupos hemo.

Los grupos hemo contienen hierro, que es capaz de captar un electrón y pasar de Fe3+ a Fe2+.

El hierro hemo puede entonces liberar el electrón al siguiente citocromo de la cadena y volver al Fe3+, de modo que esté listo para atrapar otro electrón.

El proceso podría compararse a los trabajadores en cadena, que se transmiten los electrones de uno al siguiente.

El complejo III está formado por el citocromo b y el citocromo c1, y luego los electrones pasan al citocromo c, y de ahí acceden al complejo IV, que está compuesto por los citocromos a y a3, que se denominan conjuntamente citocromo oxidasa.

Es interesante observar que los grupos hemo del complejo IV contienen cobre en lugar de hierro.

La citocromo oxidasa transfiere los electrones al aceptor final de electrones, el oxígeno, haciendo que este sea lo suficientemente electronegativo como para captar dos protones, formando una molécula de H2O.

Si una célula no recibe suficiente oxígeno, como en la hipoxia, que es la lesión celular más común, la cadena de transporte de electrones se interrumpe y la síntesis de ATP no se produce.

Así pues, los complejos son responsables de la parte "oxidativa" de la fosforilación oxidativa, y se puede pensar en la cadena de transporte de electrones como en un juego de la patata caliente, en el que los complejos se pasan rápidamente los electrones unos a otros, creando una corriente eléctrica.

Esa corriente eléctrica crea energía que impulsa a los complejos I, III y IV a bombear protones cargados positivamente fuera de la mitocondria y al espacio entre la membrana mitocondrial interna y externa, creando un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna.

Esto se debe a que los complejos I, III y IV son los únicos que abarcan la membrana mitocondrial interna.

De hecho, mientras los electrones saltan, los complejos cambian su conformación para empujar los protones.

Este proceso se asemeja al modo en que los electrones saltan de un cable a otro en una casa, y esa energía puede utilizarse para hacer un trabajo, como enchufar una aspiradora para aspirar la suciedad.

En este caso, los pequeños complejos serían los vacíos, que aspiran protones.

Este gradiente se considera inestable porque los protones siempre intentan equilibrarse a través de la membrana mitocondrial interna, aunque esta sea totalmente impermeable a los mismos.

Para cruzar, los protones tienen que utilizar un canal especial de protones llamado F0, que está unido a una enzima denominada F1.

La F1 es una ATP sintasa que utiliza el gradiente de protones para fosforilar una molécula de ADP y producir ATP, por lo que la ATP sintasa se encarga del paso de "fosforilación" de la fosforilación oxidativa.

A veces se llama complejo V de la cadena de transporte de electrones.